|
|
|
ГЕНЕТИКА ОКРАСА ФРАНЦУЗСКОГО БУЛЬДОГА
| |
| JuLia | Дата: Понедельник, 24.12.2012, 19:42 | Сообщение # 1 |
 French Bulldogs
Группа: Администраторы
Сообщений: 1951
Статус: Offline
| Комментарии к различным цветам окраса.
Основной окрас французского бульдога - палевый с черными пестринами (brindle) или без (fawn).
Окрас палевый - одноцветный: вся гамма палевого допустима от светлого “бисквита” до палевого красного. Палевый цвет допускает маску, но может не иметь ее совсем. Но губы и мочка носа должны быть всегда черными.
Окрас “палево-тигровый”: характеризуется появлением на основном палевом фоне поперечных черных полос.
Окрас считается палевым с небольшими пестринами - если полосы, называемые тигровыми, тонкие, и палевый окрас доминирует.
Окрас считается палево-пестрым, если пестрины расположены равномерно по всей поверхности, черная и палевая шерсть присутствуют в одинаковой мере.
Окрас считается “палевым, сильно запестренным”, если черные пестрины доминируют, и окрас кажется скорее черным, с палевыми пестринами.
В исключительных случаях черная шерсть бывает столь насыщенной, что в ней уже не различима палевая шерсть. Окрас кажется черным, но это не генетически черный окрас.
Тигровый (палево-пестрый) окрас может иметь маску, но эта маска с трудом различима при очень темном окрасе. Различие в насыщенности пестрин определено генетически. Это значит, что несколько видоизменяющих генов действуют одновременно, чтобы усилить насыщенность пестрин и чтобы ее снизить. Это то, что и объясняет, почему от двух производителей со средней “тигровостью” можно получить в одном помете щенков, которые будут более светлыми, чем их родители, или более темными. Их окончательный цвет будет зависеть от полученных видоизменяющих генов и сможет, конечно же, впоследствии меняться в генетическом наследстве каждого из щенков.
Пятнистый окрас (cailles): белый окрас, на самом деле, не является цветом. Речь идет только об отсутствии красящего пигмента в шерсти, который зрительно воспринимается, как белый, но основной окрас продолжает существовать в пятнах, более или менее заметных на теле.
Окрас называется “ограниченно-пятнистым”, если площадь белых пятен слабо выражена: маленький галстук на шее, пятнышко на груди, на самом кончике лап. Максимально в этой категории присутствие незаконченного ошейника.
Окрас называется “средней пятнистости”, если поверхности белая и цветная примерно равны. Это случай, когда мы говорим “плащевой окрас” или окрас с многочисленными пятнами.
Окрас называется “с поглощающей пятнистостью”, когда белый цвет доминирует столь широко, что сохраняются лишь несколько окрашенных пятнышек. В самом крайнем случае, поглощающая пятнистость приводит к полному исчезновению окрашенных пятен. Только мочка носа и окантовка глаз остаются пигментированными. Мы также должны отметить, что присутствие видоизменяющих генов влияет на уменьшение пятнистости настолько, что граница между тремя классами становится недостаточно рельефна.
Название “caille” логично должно быть отнесено к белым собакам с тигровыми пятнами. Название “caille палевый” - некорректно. Для упрощения их будем называть: белые с тигровыми пятнами (white & brindle) или белые с палевыми пятнами (white & fawn).
Когда приступают к разведению, то конечно же хотят знать заранее, какой окрас будет у приплода.
Это возможно только в трех случаях. В остальных всегда будет доля неуверенности. Но все же можно дать себе труд - просчитать возможные варианты.
Задача помещенного далее материала - быть доступным каждому, и поэтому генетика окрасов в нем будет весьма упрощена, чтобы каждый мог ее понять и не бросать чтение этой статьи уже через несколько минут.
Мы не будем здесь говорить о маске, которая имеет второстепенное значение, а ограничимся более простыми деталями.
Когда мы заинтересованы в потомстве, нужно прежде всего обратить внимание на основной окрас производителей - это именно он будет определять весь окрас или цвет пятен. Только потом можно будет заняться пестринами.
Чтобы лучше понять, нужно сначала усвоить некоторые термины и правила.
Ген - это часть ДНК, приобретаемая наследственным путем, которая несет в себе заданные свойства. Гены расположены на хромосомах, а место расположения гена называется локусом. Гены могут нести в себе несколько вариантов, которые будут определять различные наследственные свойства. Эти варианты называются аллелями.
Правила следующие:
Для одного локуса не может существовать более двух аллелей.
Один от яйцеклетки, другой от сперматозоида. Эти аллели могут быть похожими, тогда особь будет гомозиготной, или разными - тогда особь будет гетерозиготной.
Таким образом, изложив теорию и суммируя ее, перейдем к практике.
Основной окрас.
Окрас fawn (палевый) и окрас fawn brindle (тигровый) базируются на одном локусе E.
Палевый окрас соответствует аллелю е, тигровый - е-br . Свойство е-br является доминантным по отношению к е. Это значит, что тигровый доминирует над палевым. Если е-br присутствует в основном окрасе, то получиться тигровый окрас. Т.к. мы имеем дело только с двумя аллелями, то мы имеем три возможности:
е-br е-br - тигровая гомозигота, не сможет иметь палевых потомков.
е-br е - тигровая гетерозигота, которая сможет иметь палевых и тигровых потомков, в зависимости от партнера.
е е - палевая гомозигота
Из данной таблицы можно сделать некоторые выводы:
При скрещивании двух палевых могут родиться только палевые, т.к. нет гена е-br
е е х е е = е е
Индивид, происходящий от палевого производителя, сможет иметь палевых потомков в зависимости от партнера, если он “носитель” палевого гена.
Когда сводят палевого носителя с тигровым, пестрины вносятся только тигровым. Было бы неправильно сказать, что сведение тигрового с палевым делает пестрины светлее.
Напротив, он позволяет всем вариантам гена пестрины полностью проявить и тигровые собаки, у которых есть более или менее пестрые предки, смогут это продемонстрировать.
Окрас щенков будет варьировать в насыщенность пестрин в зависимости от индивида.
Проделаем маленькое практическое упражнение, которое позволит понять вышеизложенное: Предположим, что есть два фенотипически тигровых представителя, оба носители палевого гена, т.к. у обоих есть один палевый родитель:
е-br е х е-br е =
Каждый из двух аллелей самца комбинирует с каждым из двух аллелей самки и мы имеем 4 возможности: е-br е-br; е е-br; е-br е; е е, таким образом
25% тигровых гомозигот, которые не смогут иметь палевых потомков - е-br е-br;
50% тигровых гетерозигот, которые смогут иметь палевыз потомков - е-br е
25% палевых гомозигот - е е
ПятнистостьПятнистость располжена в локусе S и она имеет в себе множество аллелей.
По степени доминирования классы распологаются в следующем порядке:
S+ - окрас одноцветный и нет следов пятен
si - просматриваются ограниченные пятна
sp - пятнистость нерегулярная, когда окрашенная поверхность меньше, чем белая
sw - пятнистость поглощающая
Все аллели имеют между собой отношения неполного доминирования. Если бы S+ было полностью доминантно, индивидум S+ sp не должен иметь пятнистости. Более того, он может быть похож на индивид с ограниченной пятнистостью Si Si. При этом видоизменяющие гены действуют таким образом, что раздвигают границы между классами.
Отдавая себе отчет, что у каждого индивида только 2 аллеля, мы можем получить следующие варианты:
S+ S+ - никаких следов пятнистости
S+ si - никакой пятнистости или небольшие следы
S+ sp - некоторые следы пятнистости
S+ sw - некоторые следы пятнистости
Si si - ограниченная пятнистость
Si sp - пятнистость ограниченная, но более выраженная, чем предыдущая
Si sw - пятнистость ограниченная до средней
sp sp - пятнистость средняя
sp sw - пятнистость средняя, более выраженная, больше белого, чем окрашенного
sw sw - окрас, поглащающая пятнистость.
Невооруженным глазом невозможно точно определить, какие конкретно присутствуют аллели. Это возможно только в двух случаях.
У белых французских бульдогов с тигровыми или палевыми пятнами присутствуют аллели sp sw. Если свести их между собой, нельзя получить тигровых или палевых щенков, т.к. полученные щенки не обладают геном S+, который говорит об отсутствии пятнистости. Таким образом, белые бульдоги с палевыми или тигровыми пятнами при сведении друг с другом дадут только белых щенков с палевыми или тигровыми пятнами. При сведении двух белых бульдогов с палевыми пятнами мы получим только белых с палевыми пятнами. Мы можем иметь исключение из этого правила, используя плащевых собак. Генетически это будет Si sw (а не sp sp ).
Si sw х Si sw = 25% Si si;
50% Si sw 25% sw sw .
Собаки Si si будут с ограниченной пятнистостью типа бостон-терьера, но ни в коем случае не одноцветные.
Практический примерМы хотим свести пятнистую собаку с тигровой пятнистостью с палевой гомозиготой, не несущей гена пятнистости. Как рекомендовалось ранее, займемся основным окрасом.
е-br е-br для пятнистой и е е для палевой.
е-br е-br х е е = е-br е
Все полученные щенки будут тигровыми, но носителями палевого окраса, т.к. палевый цвет есть у них в генотипе. Теперь займемся пятнистостью. Пятнистая собака будет sw sw или sp sw, но результат будет тот же. Палевый S+ S+
sw sw х S+ S+ = все щенки S+sw, т.е. без пятнистости, но все же носители пятнистости для их потомков. Таким образом все щенки будут тигровые, но в генотипе нести как палевый ген, так и ген пятнистости.
Если Вам скажут, что палевая собака, сведенная с белой с тигровыми пятнами имеет трехцветных щенков, не верьте этому. Трехцветный окрас получается тогда, когда имеется пятнистость у черно-подпалых собак, но такой ген не существует у французских бульдогов. Напротив, на глаз белый щенок с палевыми пятнами может казаться трехцветным. Действительно, некоторые палевые собаки бывают сильно зачернены. Маска и черные кончики палевой шерсти могут быть слишком интенсивно окрашены, особенно на лбу, на спине и на хвосте. У такой собаки могут быть темные пятна вокруг глаз, на спине и на хвосте, и палевое без черного на бедрах. Палевый окрас может быть зачерненным, но это не желательно. В таком случае волос обладает темной зоной на конце и палевой в основании.
Зачерненный волос не однородно распространен по телу животного. Чаще всего они встречаются на голове, ушах, линии спины до хвоста.
Кремовый цвет разрешен американским стандартом, но не принят FCI. Он обладает двумя генам:
Cch - он ослабляет палевый пигмент, отодвигая гранулы пигмента в глубь волоса, но не влияет на черное.
d - который также ослабляет пигмент (связывает пигмент, что снижает прохождение света) и заставляет палевый цвет бледнеть, а черную шерсть превращает в голубую. Эти два гена не существовали у французских бульдогов и появились, возможно, в результате мутации, но вероятнее всего при скрещивании с другими породами собак.
Действительно, при завозе американских производителей европейскими заводчиками оба варианта этого окраса время от времени проявляются.
Примечание НКП: палевая собака может быть носителем гена кремового окраса и, при сведении двух палевых собак, если оба партнера носители кремового окраса, могут родиться как палевые, так и кремовые щенки.
Перевод А.В. Гиевской
Лучшее, что есть у человека-это собака!
http://frbulldog.jimdo.com/
|
| |
| |
| JuLia | Дата: Понедельник, 30.09.2013, 00:18 | Сообщение # 2 |
|
French Bulldogs
Группа: Администраторы
Сообщений: 1951
Статус: Offline
| "Zoo-бизнес № 2-2006
Идея возникновения этой статьи связана с относительно недавним официальным признанием палевого окраса в породе французский бульдог. Собаки этого окраса появились в Украине всего несколько лет назад, и появление этого окраса в популяции украинских бульдогов привело к порой неожиданным для заводчиков раскладам по окрасам в пометах. Статья призвана максимально, насколько это возможно сегодня, раскрыть основы генетики окраса французского бульдога, а отчасти и родственных пород.
В качестве небольшого отступления от темы позволю себе напомнить, каким образом происходит наследование признаков, в том числе и окраса. Разочарую тех, кто основными законами наследования всех признаков у собак до сих пор считает законы Менделя. Согласно этим законам у собак наследуется ничтожно малое количество признаков. Это, как правило, лишь те, за которые отвечает только пара аллельных генов. Окрас у собак, даже тех пород, у которых он считается простым признаком, обусловлен не одним и даже не тремя генами, а целой их серией. В некоторых сериях присутствует до семи аллелей. И законы Менделя в большинстве случаев не работают, поскольку многие гены из разных серий взаимодействуют между собой различным образом — дополняют действие друг друга, ослабляют действие других генов, вместе создают различные проявления признака и т.п. Следовательно, окрас у собак — это сложный признак, подчиняющийся различным законам наследования.
У каждой собаки может присутствовать только пара генов из каждой серии, причем всегда один ген получен от отца, а другой — от матери.
Условно каждая серия генов, отвечающих за окрас, обозначается буквой латинского алфавита. Здесь будут упомянуты лишь те серии генов, которые влияют на окрас, вызывая тот или иной непосредственно у французского бульдога. К сожалению, для французского бульдога, как и для большинства пород, до сих пор не установлено точное количество генов, влияющих на окрас. В основном это касается генов, влияющих на оттенки окраса. Но основные варианты окрасов уже сегодня без труда можно просчитать по имеющимся научным данным и предусмотреть, планируя помет. Обращаю также внимание читателя на то, что на интенсивность и оттенки окраса влияет качество и структура шерсти: по-разному отражая свет, она создает разный оптический эффект.
Не буду касаться тех генов окраса, которые не имеют значения в данном случае и одинаковы у всех бульдогов. Это гены g и m.
1. Серия А (агути)
В породе отсутствует ген черного доминантного окраса (Аs). Поэтому «французы» не бывают генетически истинно черными и черно-пятнистыми. Все собаки с подобным проявлением окраса в действительности пестрые с сильным влиянием генов-модификаторов (подробнее см. ниже). В этом локусе, согласно Малькольм Б. Уиллис (Генетика собак, 2000), из всей серии (7 генов) присутствует только ген Ау (доминантный желтый или золотисто-соболий). Все гены серии агути вызывают у щенков глубокий окрас, напряженность которого падает от спины к животу и конечностям. Соболий окрас полностью формируется к полутора-двум годам.
Глубина желто-коричневого пигмента может существенно варьировать от ложно-белого через светло-желтый до цвета красного дерева в зависимости от генов-модификаторов (усилителей или ослабителей). Условно их разделяют на модификаторы «плюс» (+, усиление тона) и «минус» (-, ослабление тона). Они не влияют на окраску маски, мочки носа и век, а только на основной цвет. К слову, истинно кремовый цвет, признанный в породе в США, обусловлен другим генотипом (о нем ниже). Согласно Лоис Минстрелл (Такса, 1999), проводились исследования генов-модификаторов, влияющих на интенсивность красного пигмента у такс (обусловленного также геном Ау). Достоверно установлено их существование, но не установлено количество. Авторы исследования считают, что при правильной длительной селекции можно получить стабильную линию красных такс желательного оттенка. Гены-модификаторы наследуются независимо от окраса и пятнистости и могут передаваться через особей любого окраса.
Согласно наблюдениям в других породах, где присутствует ген Ау, можно предположить, что и у бульдогов невозможно получение красного окраса от двух светло-палевых собак. Отмечу, что у всех бульдогов фон цветного окраса обусловлен именно геном Ау.
2. Серия В
Несмотря на то, что у бульдогов присутствует только ген В, который вызывает развитие чисто черного окраса, из-за отсутствия других генов, необходимых для развития черного окраса (Аs), бульдоги не бывают генетически истинно черными. На проявление гена В влияет ген Ау, отчего окрас становится собольим (желтые волоски с черными кончиками). На интенсивность черноты также влияют гены-модификаторы + (много черноты) и - (минимальное количество черноты). Количество генов-модификаторов также не установлено. Именно максимальное присутствие модификаторов + у пестрых собак может создавать обманчивое впечатление, что собака черная.
3. Серия С
Все «французы» в этом локусе несут доминантный ген С, который сам не вызывает какого-либо окраса, но является основным фактором развития окраса. Его наличие обеспечивает развитие окраса, обусловленного другими генами, в полную силу.
Бульдоги кремового окраса, признанного в США, несут в этом локусе ген cd, который рецессивен по отношению к С. Этот ген обуславливает ослабление красного цвета до бледно-кремового. Мочка носа и глаза при таком окрасе темные, но не черные. Заводчикам, работающим с потомками кремовых собак, необходимо помнить, что ген cd многие поколения может находиться в скрытом состоянии, и при вязке двух собак-носителей могут рождаться кремовые щенки.
4. Серия D
Все «французы» в этом локусе несут ген D, который также не вызывает какого-либо окраса, а обеспечивает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса. Его рецессивный аллель d уменьшает гранулы пигмента в корковом веществе, отчего окрас становится осветленным (разбавленным). Ничтожно малое количество французских бульдогов является носителями гена d. В США встречаются голубые «французы» (как и голубые немецкие доги), у которых окрас обусловлен действием именно гена d в гомозиготном состоянии. При работе с линиями, где встречаются французские бульдоги голубого окраса, следует помнить, что, как и в случае с кремовым окрасом, ген d может поколения никак себя не проявлять, а от двух носителей могут быть получены щенки нестандартных для породы окрасов — голубого и голубо-тигрового.
5. Серия Е
Из пяти генов серии у «французов» присутствует три. Именно гены этой серии создают основное разнообразие окрасов у французского бульдога. Доминирование показано сверху вниз:
Еm — ген маски на морде (действие проявляется независимо от других генов, в том числе Ау и ebr);
бульдог с генотипом Ау Ау Еm Еm — красно-желтого или соболиного окраса с черной маской, зачерненным ремнем на спине и вокруг глаз и ушей;
ebr — ген тигрового окраса;
собака с генотипом Ау Ау ebr ebr — тигровая, а Ау Ау Еm ebr — тигровая с маской;
е — ограничивает распространение окраса (не позволяет формироваться черному пигменту, даже если он есть, в областях кроме мочки носа и век);
бульдог генотипа Ау Ау е е будет желтым с черной мочкой — так называемый палевый окрас. А собака с генотипом Ау Ау Еm е — палевая с маской. Генотип Ау Ау ebr е — тигровая собака — носитель палевого гена.
Еще раз обращаю внимание заводчиков, что интенсивность зачернения или отсутствия черноты и яркости красного пигмента у тигровых, красных и палевых собак вызваны действием генов-модификаторов, о которых сказано выше. Тигровые собаки с максимальным количеством генов-модификаторов черноты (+) могут выглядеть визуально черными, но по генотипу они тигровые; а с минимальным их количеством (-) иметь лишь несколько малозаметных тигровин и визуально выглядеть палевыми. Собаки палевого и красного окрасов с максимальным количеством генов-модификаторов черноты (+) могут выглядеть достаточно зачерненными, но не настолько, как тигровые. Такие щенки могут рождаться очень темными — почти черными или грязно-серыми, но к взрослому возрасту светлеют, красный пигмент становится более ярким. Если гены-модификаторы интенсивности окраса наличествуют у собаки в максимальном количестве (+), собака будет ярко-красной, вплоть до цвета красного дерева, а если в минимальном количестве (-) — собака может выглядеть очень бледно-палевой. В сочетании с чернотой такая собака будет и во взрослом возрасте грязно-серой, а щенки с таким набором генов могут выглядеть серыми без намека на присутствие красного пигмента. Согласно наблюдениям в других породах, имеющих подобные генотипы, чернота с возрастом слабеет, а интенсивность красного пигмента усиливается, если этому способствует генотип данной особи.
6. Серия S (белая пятнистость)
У французских бульдогов присутствует вся. Пятнистость рецессивна к цветному окрасу и наследуется независимо от основного окраса. Окрас цветных пятен зависит от того, какие гены окраса присутствуют в других локусах (в данном случае в локусе Е). Это еще одна серия, обеспечивающая разнообразие окрасов у пятнистых «французов». Доминирование указано сверху вниз:
S — однотонный окрас;
si — единичные белые участки;
sp — пегость, более 80% белого;
sw — небольшие окрашенные участки на белом фоне.
Принято считать, что на размер окрашенных пятен влияет их цвет: черные крупнее печеночных, а те больше красных и желтых. Существуют гены-модификаторы, влияющие на проявление пятнистости. Их количество не выяснено, и они условно делятся на положительные (преобладание цветных пятен) и отрицательные (преобладание белых пятен). Наличие генов-модификаторов иногда затрудняет точное определение генов данной серии в генотипе, ибо под их влиянием разные генотипы могут выглядеть одинаково. Цветные собаки могут быть носителями пятнистости.
Белые «французы» в этом локусе имеют генотип sw sw, а количество и площадь пятен у них зависит от наличия отрицательных генов-модификаторов.
7. Серия Т (крапчатость)
Почти все «французы» несут в этом локусе ген t, который не вызывает крапчатости. Однако у некоторых бульдогов присутствует его доминантный аллель Т, который на белом фоне вызывает появление мелких цветных пятнышек. В силу доминантности этого признака он будет проявляться в потомстве в первом поколении, а собаки сплошного цветного окраса будут передавать его потомству, несмотря на то, что у них крапчатость никак не проявится. Стандарт считает недостатком крапчатость у белых и пятнистых бульдогов.
Заключение
1. Ввиду вышеизложенного ясно, что, согласно генам, присутствующим в породе, не может быть собак истинно черного цвета, как и черно-пятнистых. Все такие собаки — генетически зачерненные (модификаторы +) тигровые, а щенки с таким окрасом по генотипу могут быть и красными.
2. От двух палевых или красных собак невозможно получить тигровых. От такого сочетания возможно получение только палевых или красных.
3. От двух тигровых собак возможно получение палевых щенков лишь в случае, если оба партнера — носители палевого гена (один из родителей палевый у обоих производителей). Теоретический расклад по окрасам в помете от такой вязки — 25% палевых, 50% тигровых с палевым геном, 25% тигровых без палевого гена. Отсюда видно, что если у тигровой собаки палевые предки стоят дальше второго колена (в дедах-бабках и далее), она может и не быть носителем палевого гена.
4. От двух пятнистых собак невозможно получение собак сплошного окраса. Степень пятнистости зависит от наличия генов пятнистости в локусе S. Цвет пятен зависит от того, какие гены несет собака в локусе Е: Em Еm — красно-пятнистая; Em е — палево-пятнистая с маской или носитель маски при белой голове; ebr е — тигрово-пятнистая, носитель палевого гена;
е е — палево-пятнистая; ebr ebr — тиг-рово-пятнистая; Еm ebr — тигрово-пятнистая с маской или носитель маски при белой голове.
5. От собак сплошного окраса возможно получение пятнистых щенков, если оба родителя имели пятнистых предков. Степень пятнистости зависит от наличия таковой у предков.
6. Все гены-модификаторы наследуются независимо от основного окраса.
Мария Газнюк,
зооинженер-селекционер,
ассистент кафедры разведения
животных им. Н.А. Кравченко
Национального Аграрного Университета, г. Киев"
Лучшее, что есть у человека-это собака!
http://frbulldog.jimdo.com/
|
| |
| |
|
